ANELÍDEOS
Nesse post estudaremos o filo Filo Annelida (Anelídeos) do Reino Animalia (Animal). O filo possui mais de 16 mil espécies, que podem ser encontradas em vários ecossistemas - tanto terrestres, geralmente em locais úmidos, quanto aquáticos (oceanos, rios e lagos).
O representantes filo Filo Annelida, são animais invertebrados de corpo mole e alongado de forma cilíndrica, compostos por segmentos ou anéis dispostos em sequencia. O nome do filo é, justamente, derivado da presença desses metâmeros, que assemelham-se a anéis, ao longo do corpo do animal. Vivem em água (doce ou salgada) ou em locais de solo úmido.
Os anelídeos são animais pluricelulares, possuindo várias células capazes de formar tecidos, e são eucariontes, com suas células possuindo organelas celulares e carioteca separando o material genético do restante do conteúdo celular.
Embriologia – São animais triblásticos (possuem três folhetos embrionários: endoderme, mesoderme e ectoderme) que dão origem aos demais tecidos e órgãos do corpo. Os protostômios (blastóporo origina a boca). A cavidade interna é totalmente cercada por mesoderme.
Alguns desses animais são de grande importância para o equilíbrio ecológico, pois se alimentam de detritos e restos orgânicos de vegetais e de outros animais. No caso das minhocas, que escavam túneis na terra, contribuem para a fertilidade do solo.
Principais representantes são as minhocas e as sanguessugas.
Características gerais dos Anelídeos
A principal característica dos anelídeos, além dos anéis (metâmeros), é a simetria bilateral e o revestimento por celoma.
Uma das características marcantes dos anelídeos é possuir corpo alongado, geralmente cilíndrico e a forma segmentada, também chamado de corpo metamerizado, que nada mais é que um corpo organizado em segmentos chamados de metâmeros ou anéis.
A segmentação pode ser denominada metameria (cada segmento é denominado metâmero) e apresenta-se tanto externa quanto internamente. Os metâmeros são separado dos demais internamente por septos e abrigam diversos órgãos individualizados.
Possuem simetria bilateral, com seu corpo podendo ser dividido em duas partes iguais e quatro regiões específicas (região posterior, inferior, ventral e dorsal) e são celomados, possuindo a cavidade preenchida com líquido que poderá servir de depósito para as vísceras do animal chamado de celoma.
O celoma também desempenha importante função estrutural e de sustentação, servindo como esqueleto hidrostático para esses organismos que não possuem ossos e cartilagens.
O celoma, por sua vez, é uma cavidade revestida pela mesoderme, na qual se alojam os órgãos internos do animal. Como os anelídeos não têm esqueleto, não possuindo ossos nem cartilagens, é o celoma que sustenta o corpo e auxilia na locomoção, desempenhando importante função estrutural e de sustentação, servindo como esqueleto hidrostático.
Os metâmeros são muito semelhantes dentro de um mesmo organismo, com exceção das extremidades. O metâmero da extremidade anterior do corpo abriga a boca, os olhos e, dependendo do organismo, tentáculos. Já o metâmero da região posterior do corpo, abriga o ânus. Todos os metâmeros possuem musculatura própria, promovendo, assim, a movimentação desses organismos.
Podem ou não apresentar cerdas auxiliares para locomoção.
A respiração doa Anelídeos pode ser cutânea (as trocas gasosas são feitas pela pele) ou branquial, no caso dos anelídeos aquáticos. O sistema nervoso é ganglionar, formado por um par de gânglios cerebrais, de onde partem dois cordões nervosos ventrais.
Uma curiosidade desse filo é que existem animais de diferentes tamanhos, variando entre os microscópicos e outros com mais de 2 metros (caso da megascolides australis, uma espécie de minhoca originária de regiões tropicais da Austrália, e do minhocuçu).
Vale lembrar que, além dos Anelídeos, os Artrópodes e os Cordados também apresentam corpo segmentado.
HABITAT E MODO DE VIDA DOS ANELÍDEOS
Alguns anelídeos são aquáticos marinhos ou dulcícolas, mas a maioria das espécies é de vida livre terrestre e possui a epiderme com grande número de glândulas secretoras de muco que formam uma cutícula protetora.
Sistemas Fisiológicos
Os anelídeos possuem uma réplica dos seus sistemas fisiológicos em cada metâmero do seu corpo. Dessa forma, cada segmento possui estruturas relacionadas com a digestão, excreção etc., mostrando, assim, certa "independência" de cada metâmero.
Sistema Circulatório e Respiratório
O sistema circulatório é fechado. O sangue circula sempre dentro de vasos pulsáteis, chamados de corações, que em minhocas estão distribuídos anteriormente em 5 pares. O sangue sendo transportado apenas dentro de vasos sanguíneos. O vaso ventral é responsável pelo transporte de sangue da região anterior (metâmero da boca) para a região posterior (região do ânus), e o vaso dorsal realiza o transporte de sangue da região posterior para a região anterior do indivíduo.
Possuem pigmentos respiratórios, hemoglobina ou clorocruonina, que transportam os gases respiratórios.
Em cada metâmero há, ainda, vasos laterais, que realizam a comunicação do vaso dorsal com o vaso ventral. Nos metâmeros da região anterior (região da boca), esses vasos laterais possuem musculatura responsável pelo bombeamento do sangue, sendo chamados de corações laterais. Portanto, anelídeos como as minhocas apresentam vários corações localizados na região anterior do corpo.
Quanto à respiração, os anelídeos marinhos apresentam respiração branquial, com cada metâmero tendo pelo menos um par de brânquias que absorvem o O2 dissolvido na água e liberam o CO2 produto da Respiração Celular.
Já os anelídeos terrestres e de água doce, apresentam respiração através da sua pele, chamada de respiração cutânea, na qual esses organismos secretam o muco, substância lubrificante que facilita a difusão de gases através dos seus corpos. Dessa forma, para realizar a respiração cutânea, a pele desses organismos é extremamente fina, vascularizada, e com vários poros, ampliando, assim, as trocas gasosas entre o organismo e o meio externo.
Nos anelídeos, a hemoglobina é a responsável pelo transporte de O2, mas esta se encontra livre nos vasos sanguíneos e não associada às hemácias, como nos cordados.
Sistema Digestório e Excretor
Apesar de sua simplicidade, os animais anelídeos têm sistema digestório completo, o que significa que possuem boca e ânus. Além disso, possuem papo, moela e intestino. Os alimentos são triturados na moela e a absorção de nutrientes ocorre no intestino. A digestão é extracelular, ou seja, ocorre fora das células, por meio da ação de enzimas digestivas.
Dependendo da espécie, podem ser herbívoros, carnívoros ou hematófagos.
O sistema digestório é completo e são protostômios, com a boca se desenvolvendo antes do ânus durante a fase embrionária. Possuem boca, faringe, esôfago, papo (digestão química com ação enzimática), moela (digestão mecânica, trituração), intestino (apresentando prega dorsal– tiflossole – que aumenta a superfície de contato e a absorção dos nutrientes) e ânus.
Os anelídeos são, geralmente, onívoros, embora existam espécies exclusivamente carnívoras - algumas, inclusive, hematófagas (alimentam-se de sangue), como as sanguessugas, e, outras, herbívoras.
O alimento entra no organismo do anelídeo pela boca, passa pela faringe e pelo esôfago e chega no papo, onde é lubrificado e umedecido. Saindo do papo, o bolo alimentar é transportado para a moela, onde é triturado no processo chamado de digestão mecânica. Após ser triturado na moela, o bolo alimentar vai para o intestino, onde ocorre a digestão química, com auxílio das enzimas digestivas. Essa digestão é, portanto, extracelular, e os nutrientes são absorvidos pelo organismo através de estruturas chamadas de cecos intestinais e tiflossole. Os alimentos não digeridos durante o processo compõem as fezes que são eliminadas pelo ânus.
Os anelídeos apresentam sistema excretor segmentado, com pares de nefrídeos em cada segmento. A excreção é realizada por um par de metanefrídios. Os nefrídios, que são estruturas que filtram os líquidos do sangue e do celoma e eliminam as excretas.
Os nefrídeos recolhem amônia e água e possuem duas extremidades, onefróstoma, que se abre no líquido celômico de cada segmento e retira excreções, e o nefridióporo ou poro excretor que se abre na superfície corporal. Cada metâmero de um anelídeo possui um par de metanefrídios e esses animais excretam produtos na forma de amônia.
Sistema Nervoso e Sensorial
Os anelídeos possuem sistema nervoso ganglionar, apresentando um par de gânglios chamados de gânglios cerebrais, localizados na região dorsal do corpo, próximos à faringe dos anelídeos. Nestes gânglios há uma concentração de corpos celulares, que são regiões de neurônios.
Dos gânglios cerebrais, partem dois cordões nervosos que se estendem por toda a região ventral do organismo. Nesses cordões, também se formam gânglios, que se localizam aos pares em cada metâmero do corpo.
Podemos citar que alguns anelídeos poliquetos possuem, na região inferior do corpo, órgãos sensoriais, como tentáculos e olhos. Já os oligoquetos, como as minhocas, possuem células sensoriais ao longo do corpo, que estão relacionadas com a percepção de alterações do meio ambiente.
Reprodução
Os anelídeos apresentam processos reprodutivos específicos para cada classe. Podem se reproduzir de forma sexuada ou assexuada, dependendo da classificação. Algumas espécies são hermafroditas e outros apresentam sexos separados.
A fecundação pode acontecer de forma externa, com a liberação de gametas na água, ou interna. Alguns animais apresentam uma fase larval.
A maioria dos poliquetos, como as nereidas, são animais dióicos, com sexo separado, possuindo, assim, organismo machos e fêmeas. Esses animais apresentam células germinativas que são responsáveis pela formação dos gametas (espermatozóide = gameta masculino; óvulo = gameta feminino). Esses gametas são liberados na água e a fecundação ocorre quando esses dois gametas se encontram.
A partir da fecundação, ocorre a formação do zigoto, que irá se desenvolver em larva, chamada de larva trocófora, e, posteriormente, em indivíduo adulto. Portanto, os poliquetas apresentam fecundação externa (ocorre fora do corpo do organismo) e com desenvolvimento indireto, pois há a formação de larva.
Algumas espécies, porém, fazem reprodução assexuada, com o brotamento ou fragmentação do próprio corpo.
Grande parte dos Hirudíneos, como as sanguessugas, são monóicos, hermafroditas, com um único indivíduo apresentando células germinativas femininas e masculinas. Esses organismos realizam a fecundação cruzada, na qual cada indivíduo introduz o gameta masculino dentro do organismo do outro. Dessa forma, ambos os indivíduos são fecundados no processo de reprodução.
Dentro do organismo de uma sanguessuga, o espermatozóide pode fecundar o óvulo originando um zigoto que se desenvolverá em um organismo jovem dentro de uma estrutura chamada de casulo. Assim, pode-se dizer que os hirudíneos, apresentam fecundação interna, cruzada e com desenvolvimento direto.
Os Oligoquetos, em sua maioria, são hermafroditas e apresentam fecundação cruzada, como as minhocas, apresentam reprodução similar a dos Hirudíneos. As minhocas são seres monóicos, também chamados de hermafroditas, e possuem bolsas localizadas na região ventral de seus metâmeros, chamadas de receptáculos seminais, que possuem a função de armazenar espermatozóides externos durante o processo reprodutivo.
As minhocas possuem sistemas reprodutores masculinos, com testículos, vesícula seminal e próstata; e femininos, com ovários e ovidutos. Assim como os Hirudíneos, os oligoquetas realizam fecundação cruzada, com a troca de espermatozóides entre dois indivíduos. Os espermatozóides de um organismo ficam armazenados nos receptáculos seminais de outro organismo.
No acasalamento, dois oligoquetos se unem ventralmente e os gametas masculinos são armazenados em uma estrutura denominada receptáculo seminal.
A liberação do gameta feminino só ocorre com o auxílio de uma estrutura metamerizada específica chamada de clitelo. No clitelo, há produção de muco reprodutor que formará uma estrutura mucosa chamada de casulo.
Clitelo: formação glandular que auxilia na reprodução; forma o casulo ou ooteca (local onde desenvolvem os embriões).
O casulo possibilitará o processo de liberação dos óvulos que serão fecundados pelos espermatozóides armazenados nos receptáculos seminais. Essa fecundação, por ocorrer nesses casulos de muco, é considerada uma fecundação EXTERNA. Após a fecundação, o casulo é liberado no solo úmido. Dos ovos eclodem animais semelhantes aos adultos, o chamado desenvolvimento direto.
Classificação dos Anelídeos
Existem três grupos de anelídeos, classificados de acordo com a presença ou ausência de cerdas. Essas cerdas são pequenos filamentos finos e não muito rígidos que auxiliam na locomoção destes organismos. Com base no número de cerdas que possuem, os anelídeos podem ser classificados em:
CLASSE POLIQUETAS
Características gerais
metamerização heterônoma.
com cabeça diferenciada, com tentáculos e palpos.
Dioicos.
fecundação cruzada e externa.
desenvolvimento indireto.
larva: trocófora.
sem clitelo.
muitas cerdas implantadas em expansões laterais do corpo – os parapódios.
Organismos pertencente ao gênero Nereis e Eunice que contém muitas cerdas. A maioria marinhos, que habitam regiões costeiras e próximas do litoral, ou em galerias feitas na areia. Respiram por brânquias e apresentam um par de parapódios por segmento. Dioicos com desenvolvimento indireto (larva trocófora). Em cada segmento de um poliqueto há uma expansão lateral chamada parápode, na qual são encontradas as cerdas desses organismos. É possível diferenciar cabeça e tentáculos.
Exemplos: Nereis e tubícolas. (minhoca da praia)
CLASSE OLIGOQUETAS
Características gerais
metamerização homônoma verdadeira.
sem cabeça distinta do corpo.
monóicos.
fecundação cruzada e externa.
desenvolvimento direto.
com clitelo permanente.
sangue com hemoglobina (vermelho)
São hermafroditas
poucas cerdas implantadas diretamente na superfície do corpo.
habitat: água doce e solo úmido.
Os Oligoquetos são organismos com poucas cerdas corporais, alguns nem mesmo as possuem. Podem ser encontrados em ambientes terrestres e úmidos, geralmente no interior dos solos, ou ainda em meio aquático e desempenham importante papel na nutrição destes solos, pois, ao se locomoverem nos seus interiores, esses organismos formam túneis que são preenchidos por ar, aumentando a concentração de O2.
Apresentam cerdas curtas e em pequena quantidade, além de não terem parapódios (nome de cada um dos apêndices que emergem das laterais de cada segmento do corpo dos anelídeos) e cabeça diferenciada.
Quando excretam suas fezes, formam húmus, uma substância altamente nutritiva, que garante o aumento da concentração de nutrientes disponíveis para a absorção vegetal. Essa produção de húmus e galerias no solo, permitem a penetração de água e ar no solo, facilitando o desenvolvimento de raízes das plantas, o que mantém o solo com nutrientes e arejado, constituindo adubo importantes para fertilidade na agricultura.
Exemplos: minhocas, minhocuçu e tubifex;
CLASSE HIRUDÍNEOS
Características gerais
metamerização homônoma falsa.
sem cabeça diferenciada.
monóicos.
fecundação cruzada e externa.
desenvolvimento direto.
com clitelo temporário.
sem cerdas.
com ventosas: oral (alimentação) e terminal (para fixação e locomoção).
em água doce e terra úmida.
predadores ou ectoparasitos.
Os hirudíneos ou aquetas são organismos sem cerdas corporais, nem parapódios. Vivem em meio aquático em rios, lagos e regiões pantanosas. Possuem duas ventosas (uma na parte anterior e outra na posterior), nas extremidades do corpo que são responsáveis pela fixação desses animais em outros e ajudam na locomoção, e ingestão de alimentos.
Possuem hábitos hematófagos, alimentando-se do sangue de outros animais. Durante a alimentação, a sanguessuga secreta um anticoagulante, hirudina, que assim como a heparina possui grande importância para a medicina.
Exemplos: Sanguessugas.
Hora de fixar a matéria
01) (UEFS/2018) A sustentação do corpo é fundamental para que um animal possa interagir no seu habitat e atuar em seu nicho ecológico. A minhoca é um organismo integrante do grupo dos anelídeos e apresenta sustentação corporal por intermédio de um esqueleto A) calcário. B) quitinoso. C) ósseo. D) hidrostático. E) cartilaginoso
02) (ETEC/2016) Os vegetais precisam respirar. Para tanto, eles absorvem gás oxigênio do ambiente. Essa absorção ocorre principalmente através de suas folhas e de suas raízes. Assim, o solo precisa ter certa quantidade de ar para que as raízes possam absorver o gás oxigênio. Considerando esse aspecto, podemos afirmar que as minhocas prestam um importante serviço ecológico, pois contribuem para o arejamento do solo. As minhocas estão sempre cavando túneis e revolvendo a terra à procura de restos orgânicos, dos quais se alimentam, deixando a terra fofa e arejada. Além disso, esses túneis facilitam a drenagem das águas das chuvas. Em solos muito duros, normalmente não há minhocas, principalmente porque ali elas não conseguem cavar as suas galerias. Não existindo esses animais, a terra terá menos húmus e menos gás oxigênio e, portanto, oferecerá menos recursos para a vida vegetal.
Sobre esses animais, é correto afirmar que A) são invertebrados, de vida parasitária, como as lombrigas e as sanguessugas. B) possuem corpo cilíndrico, não segmentado e respiram por meio de brânquias. C) favorecem a agricultura, pois produzem o gás oxigênio necessário à respiração das raízes dos vegetais. D) sintetizam a matéria orgânica de que necessitam para sobreviver a partir dos minerais que absorvem do solo. E) rastejam e cavam túneis graças à contração e distensão coordenadas dos músculos de cada segmento do corpo.
03) (UPF/2017.2) As minhocas desempenham importante papel ecológico nos ecossistemas, reciclando materiais e atuando como verdadeiros arados que revolvem os solos. Sobre as minhocas, podemos afirmar corretamente que A) são monoicas, de reprodução cruzada, apresentam sistema circulatório fechado, respiração pulmonar e excreção por túbulos de Malpighi. B) são dioicas, de reprodução cruzada, apresentam sistema circulatório aberto do tipo lacunoso, respiração cutânea e excreção por nefrídios. C) são dioicas, de reprodução cruzada, apresentam sistema circulatório aberto, respiração pulmonar e excreção por túbulos de Malpighi. D) são monoicas, se autofecundam, apresentam sistema circulatório fechado, respiração pulmonar e excreção por túbulos de Malpighi. E) são monoicas, de reprodução cruzada, apresentam sistema circulatório fechado, respiração cutânea e excreção por nefrídios
04) (FACIG/2018 – Medicina) Analise as alternativas a seguir. * Triblásticos e celomados. * Corpo segmentado com repetições externas e internas de metâmeros. * Respiração cutânea indireta ou por meio de brânquias. * Excreção feita por metanefrídeos.
É correto afirmar que são características presentes nos: A) Insetos. B) Moluscos. C) Anelídeos. D) Aracnídeos.
05) (São Lucas 2016 – Medicina) Alguns representantes do reino animal apresentam estruturas únicas que os ajudam sobreviver. Os parapódios são exemplos desses tipos de estruturas, que atuam não só como superfície para trocas gasosas, como também, e em alguns casos auxiliam na locomoção. Essas estruturas podem ser encontradas em qual invertebrado descrito a seguir? A) Poliquetos. B) Quilópodes. C) Aracnídeos. D) Cefalópodes. E) Gastrópodes.
06) (UFRN) A atividade das minhocas favorece a agricultura, pois reduz a compactação e facilita a aeração do solo. Entretanto, em função das características climáticas do semiárido nordestino, o uso de minhocas na lavoura não é recomendado devido à baixa sobrevivência desses animais na região. Isso ocorre porque há A) aumento da absorção de gás carbônico, aumentando o metabolismo. B) redução da difusão de oxigênio, aumentando a de gás carbônico. C) redução da concentração do sangue, diminuindo a difusão de oxigênio. D) aumento da desidratação, prejudicando a respiração.
07) (Imed/2015) A alternativa que contempla a principal novidade evolutiva dos anelídeos em relação aos moluscos, platelmintos, nematelmintos e cnidários é: A) Metameria. B) Brânquias. C) Gânglios nervosos. D) Rádula. E) Celoma.
08) (IFNMG/2014.2) O Filo Anellida tem representantes aquáticos e terrestres, dentre eles encontram-se as sanguessugas e as minhocas, apresentando importância terapêutica e ecológica, respectivamente. As minhocas, com sua atividade cavadora, promovem a aeração do solo e suas fezes contribuem para a formação do húmus, composto extremamente fértil, valioso para o crescimento das plantas. Ainda sobre os anelídeos, considere as seguintes informações:
I- Os anelídeos são protostômios, celomados, triblásticos e apresentam metameria. II- As minhocas possuem sistema digestivo incompleto, com presença de dentes na faringe, papo e moela. III- Nos anelídeos, a excreção é feita por um par de metanefrídeos por metâmero, os quais eliminam as excretas nitrogenadas através dos nefridióporos. IV- A saliva da maioria das sanguessugas contém hirudina, cuja ação é anticoagulante. V- As minhocas são hermafroditas, realizam autofecundação e os ovos são depositados em um casulo produzido pelo clitelo.
Estão CORRETAS as afirmativas: A) I, II e V. B) I, II e IV. C) I, III e IV. D) III, IV e V.
09) (UFCG) O Filo Annelida é colocado numa posição mais primitiva em relação ao Filo Arthropoda, por possuir características evolutivas inferiores. Apesar disso, algumas características são comuns aos dois grupos, tais como: A) são triblásticos, possuem simetria bilateral e um par de pernas por segmento. B) têm o corpo segmentado, respiram exclusivamente por brânquias e possuem simetria bilateral. C) têm o corpo coberto por quitina, desenvolvem-se por metamorfose e possuem circulação fechada. D) são triblásticos, celomados e possuem simetria bilateral. E) são hermafroditas, acelomados e diblásticos.
Gabarito das Questões sobre Anelídeos
01) Os anelídeos são animais celomados. No interior do celoma encontra-se o líquido celomático, que atua como um esqueleto hidrostático, conferindo sustentação ao corpo do animal. Resp.: D
02) O corpo dos anelídeos é dividido em anéis (metâmeros), revestidos por uma cutícula, sob a qual encontra-se a musculatura. A musculatura mais externa apresenta fibras contráteis dispostas circularmente ao corpo, enquanto a camada muscular interna possui fibras dispostas longitudinalmente ao corpo. Quando a musculatura externa contrai, o corpo do animal se alonga; quando a musculatura interna contrai, o corpo do animal encurta. Resp.: E
03) As minhocas são animais monoicos (possuem sistema reprodutor masculino e feminino em um mesmo indivíduo), com fecundação cruzada e desenvolvimento direto (não há estágio larval). O sistema circulatório é fechado (sangue fica permanentemente dentro de vasos), possuir respiração cutânea (trocas gasosas efetuadas pela superfície corporal) e excretam por meio de nefrídeos. Resp.: E
04) As características citadas remetem aos anelídeos. No caso da respiração, nos poliquetos (anelídeos marinhos, com muitas cerdas pelo corpo), a respiração ocorre por meio de brânquias. Resp.: C
05) Os parapódios são projeções laterais que ocorrem no corpo dos poliquetos (anelídeos com muitas cerdas pelo corpo), envolvidas com as trocas gasosas e, também, auxiliam na locomoção. Resp.: A
06) Em locais mais secos como no semiárido nordestino, as minhocas sofrem desidratação, com ressecamento da cutícula, o que compromete a respiração. Resp.: D
07) Os anelídeos são animais tagmatizados (ou metamerizados); dessa forma, o corpo do animal apresenta-se dividido em segmentos que se repetem. A ocorrência desses “pacotes musculares” favorece uma maior flexibilidade e uma maior variedade de movimentos. Resp.: A
08) Estão incorretos os itens II e V. II. Os anelídeos possuem tubo digestório completo e não há dentes. V. Apesar de serem hermafroditas, as minhocas realizam a fecundação cruzada. Resp.: C
09) Os anelídeos são animais triblásticos (possuem os 3 folhetos embrionários), celomados e com simetria bilateral (o corpo do animal pode ser dividido em duas porções aproximadamente iguais, através de um plano mediano). Resp.: D
EXERCÍCIO 1
(UEFS/2018)
A sustentação do corpo é fundamental para que um animal possa interagir no seu hábitat e atuar em seu nicho ecológico. A minhoca é um organismo integrante do grupo dos anelídeos e apresenta sustentação corporal por intermédio de um esqueleto:
A - Calcário.
B - Quitinoso.
C - Ósseo.
D - Hidrostático.
E - Cartilaginoso.
Fontes:
AMABIS, J.M.; MARTHO, G.R. Biologia 2 - Biologia dos Organismos: 4ª ed. São Paulo: Editora Moderna, 2018
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